Los músculos son estructuras complejas y altamente especializadas que desempeñan un papel fundamental en el movimiento y la función humanos. La arquitectura de un músculo, que incluye su grosor, longitud del fascículo y ángulo de pennación, es fundamental para comprender cómo los músculos generan fuerza y ​​facilitan el movimiento. En este blog, profundizaré en la relación entre la arquitectura muscular y el rendimiento, con especial atención al concepto de engranaje arquitectónico. Exploraré cómo cambia la forma del músculo durante la contracción, cómo estos cambios afectan el ángulo de pennación y, en última instancia, cómo este cambio en el ángulo de pennación (engranaje arquitectónico) puede mejorar el rendimiento muscular al optimizar la producción de fuerza y ​​acortar la velocidad. Sin embargo, primero comencemos con algunos antecedentes.

Arquitectura muscular: la base de la fuerza y ​​el movimiento

La arquitectura muscular se refiere a la disposición de las fibras musculares dentro de un músculo y es uno de los principales determinantes de la función mecánica de un músculo. Los parámetros arquitectónicos clave incluyen el grosor del músculo, la longitud del fascículo y el ángulo de pennación.

• Grosor muscular: Esto se refiere al tamaño de un músculo. Un músculo más grueso suele tener una mayor cantidad de fibras musculares en paralelo, lo que aumenta su potencial para generar fuerza.
• Longitud del fascículo: Los fascículos son haces de fibras musculares y su longitud es un determinante clave de la capacidad de acortamiento de un músculo. Los fascículos más largos pueden acortarse más rápido y producir más fuerza a una velocidad de acortamiento determinada.
• Ángulo de penación: El ángulo de pennación es el ángulo entre las fibras musculares y la línea de acción del músculo. Los músculos con un mayor ángulo de pennación pueden empaquetar más fibras en un volumen determinado, lo que puede aumentar la fuerza generada por el músculo, aunque a costa de una velocidad de acortamiento reducida.

Figura 1: Diagrama que muestra la estructura muscular, incluida la disposición de los fascículos, el grosor del músculo y el ángulo de pennación en una imagen de ultrasonido en modo B del gastrocnemio medial.

Figura 1: Las líneas roja y verde representan la aponeurosis superficial y profunda, respectivamente, mientras que la línea naranja representa un fascículo. La distancia vertical entre las líneas roja y verde representa el grosor del músculo. Las líneas discontinuas roja y naranja representan la aponeurosis superficial y el fascículo muscular extrapolados linealmente, respectivamente. El ángulo de pennación a menudo se calcula como el ángulo entre la aponeurosis profunda y el fascículo (α, amarillo). Sin embargo, en artículos científicos, el ángulo del fascículo a menudo se determina en relación con la parte inferior horizontal de la imagen, aquí ilustrada con la línea discontinua azul (β, azul). Figura adoptada de (1).

La interacción entre la longitud del fascículo, el ángulo de penación y el rendimiento muscular

La relación entre la longitud del fascículo, el ángulo de pennación y el rendimiento muscular es compleja. La longitud del fascículo está directamente relacionada con la velocidad máxima de acortamiento del músculo. Los fascículos más largos pueden acortarse más rápidamente, contribuyendo así a una contracción muscular más rápida y velocidades angulares articulares más altas.

El ángulo de pennación, por otro lado, está asociado con la capacidad máxima de generación de fuerza del músculo. Un mayor ángulo de pennación permite que quepan más fibras en el músculo, aumentando así la fuerza que puede generar. Sin embargo, esta disposición tiene el costo de una velocidad de acortamiento reducida, ya que las fibras están alineadas en ángulo en lugar de paralelas a la dirección de generación de fuerza (Figura 2).

Específicamente, el esquema de la Figura 2 supone que el ángulo de pennación (Ɵ) es de 30° en el músculo penan (la afirmación se aplica a cualquier ángulo). El volumen de ambos músculos es de 40 unidades arbitrarias (AU), donde la profundidad es de 1 AU. El grosor del músculo penacho es de 4 AU y la longitud de la aponeurosis con fibras adheridas es de 10 AU. La longitud del fascículo (Lf) del músculo paralelo es de 16 AU y el grosor (y, en este caso, el área de sección transversal fisiológica, PCSA), es de 2,5 AU.

Para calcular el PCSA del músculo penado primero calculamos Lfas: (grosor del músculo) 4AU / sin30°=8AU. La PCSA del músculo penado se calcula posteriormente como volumen muscular/Lf: 40 AU/8 AU = 5 AU. Para el cálculo de la fuerza y ​​la velocidad del músculo asumimos que las características fuerza-velocidad de las fibras son las mismas en ambos músculos.

Las fuerzas tendinosas de los músculos penados y paralelos son las siguientes:

Pennate: 5AU * cos30°=4,33 AU

Paralelo: 2,5 AU * cos0°=2,5 AU

Por lo tanto, el músculo penacho produce 1,73 x (4,33/2,5) tanta fuerza como el músculo paralelo.

Sin embargo, con respecto a la velocidad de acortamiento se aplica lo siguiente:

Pennate: 8AU * cos30°=6.93AU

Paralelo: 16AU * cos0°=16AU

Por tanto, el músculo penacho se acorta a 0,43 x (6,93/16) la velocidad del músculo paralelo. Multiplicar estos dos factores (0,43 x 1,73) muestra que el músculo penado en este ejemplo produce sólo el 74% de la potencia de un músculo paralelo del mismo volumen (suponiendo que no haya cambios en el ángulo de penación durante la contracción).

Por tanto, existe un equilibrio entre fuerza y ​​velocidad dependiendo de las características arquitectónicas del músculo. Los músculos optimizados para la generación de fuerza (p. ej., el cuádriceps) suelen tener un ángulo de pennación mayor, mientras que los músculos optimizados para la velocidad (p. ej., el sartorio) tienen fascículos más largos y un ángulo de pennación más pequeño.

Figura 2: Diagrama que muestra cómo un músculo penado produce menos potencia que un músculo de fibras paralelas del mismo volumen. Adoptado de (2).

Cambios en la forma de los músculos durante la contracción

Hasta ahora, la discusión ha asumido en gran medida que los músculos conservan su forma de reposo durante la contracción. Sin embargo, cuando un músculo se contrae, su forma cambia: los fascículos se acortan y se abultan en la dirección del grosor. Este abultamiento hará que se ejerza una fuerza lateral sobre los fascículos vecinos, lo que a su vez obligará a todo el músculo a expandirse también en la dirección del grosor. Como resultado, los fascículos giran alrededor de su punto de inserción en la aponeurosis/tendón, lo que a su vez aumenta su ángulo con respecto a la aponeurosis y aumenta el espesor de todo el músculo al tiempo que induce el acortamiento del músculo longitudinal (Video 1, Figura 3). La rotación del fascículo (es decir, el cambio en el ángulo de pennación) contribuye directamente al cambio general de la longitud del músculo (y, por tanto, a la velocidad de contracción), además del causado por los cambios en la longitud de los propios fascículos.

Figura 3: (A) Ilustración esquemática de los fascículos musculares en un músculo en reposo antes de la contracción. (B, C) Contracción muscular concéntrica que provoca abultamiento de todo el músculo en las direcciones de espesor y ancho, respectivamente.

Figura 3: Debido al apretado empaquetamiento de los fascículos y al ángulo poco profundo del fascículo en reposo (A), no hay suficiente espacio para el abultamiento del fascículo. Debido a este espacio insuficiente, cualquier fascículo que sobresalga en la dirección del espesor obligará a los fascículos a rotar a ángulos mayores (αF más grande), ya que esto aumentará el espacio entre los fascículos. Esta rotación también aumenta el grosor de todo el músculo (TM). (C) Durante las contracciones de fuerza elevada (es decir, cuando las cargas externas son elevadas), los fascículos producen una fuerza elevada. La fuerza longitudinal ejercida por los fascículos (FL) actúa contra el abultamiento de todo el músculo en la dirección del espesor. Por lo tanto, el abultamiento de los fascículos y de todo el músculo debe ocurrir predominantemente en la dirección transversal (véanse las secciones transversales en C). El engrosamiento muscular reducido limita la rotación del fascículo y contribuye a un acortamiento más lento de todo el músculo (la velocidad de acortamiento del músculo es similar a la velocidad de acortamiento del fascículo) (flecha verde). Sin embargo, debido a que los fascículos permanecen más estrechamente alineados con la dirección del acortamiento de todo el músculo, una mayor proporción de la fuerza del fascículo se dirige a lo largo del tendón, por lo que la fuerza máxima de todo el músculo es mayor. Por el contrario, cuando los fascículos tienen que producir fuerza rápidamente, no pueden producir mucha fuerza. Por lo tanto, el acortamiento rápido aún aumenta el grosor de los fascículos y, a su vez, del músculo entero, actuando menos fuerza para reducir el grosor del músculo entero. El resultado es que la rotación más rápida de los fascículos aumenta la velocidad del músculo total, aumentando así la velocidad de acortamiento del músculo. Por lo tanto, la fuerza producida por los fascículos determina si funcionan más favorablemente para una producción de fuerza alta o para velocidades de acortamiento altas. Esta capacidad de engranaje variable, basada en las fuerzas musculares, permite mayores velocidades de acortamiento muscular bajo contracciones de baja fuerza (cuando la rotación del fascículo es grande) pero aumenta la generación de fuerza muscular efectiva (proyectada) durante las contracciones de alta carga (cuando se reduce la rotación del fascículo). Por lo tanto, los músculos pennates pueden cambiar intrínsecamente de marcha para optimizar la capacidad contráctil a medida que cambian los requisitos de fuerza de una tarea. Adoptado de (3).

Equipo arquitectónico: mejora del rendimiento muscular

Como resultado de los cambios en el ángulo de pennación durante la contracción, la velocidad general de acortamiento del músculo suele ser mayor que la velocidad de acortamiento del fascículo. De hecho, el engranaje arquitectónico se refiere a / se calcula como la relación entre la velocidad general de acortamiento (o alargamiento) del músculo y del fascículo muscular y, a menudo, es >1,0 en diversas condiciones de contracción, lo que significa que el músculo se acorta más rápido que los fascículos. (3). Por ejemplo, si la velocidad de acortamiento del músculo es de 1,5 mm/s y la velocidad de acortamiento del fascículo es de 1 mm/s, la relación de engranaje arquitectónico es 1,5/1 = 1,5, lo que indica una mayor velocidad de acortamiento del músculo que la velocidad de acortamiento del fascículo.

Además de aumentar la velocidad de acortamiento general, el engranaje arquitectónico también permite que el músculo aumente su producción de fuerza, ya que los fascículos funcionan a una velocidad de acortamiento más lenta que el músculo completo. El equipamiento arquitectónico ofrece así varias ventajas: